孫玉成,張喜亭,季倩如,張建宇,王文杰
(1.黑龍江多布庫爾國家級自然保護區管理局,黑龍江 加格達奇165000；
2.東北林業大學 森林植物生態學教育部重點實驗室 化學化工與資源利用學院,哈爾濱150040)
泰加林是指從北極苔原南界樹木線開始向南延伸1 000多公里寬的北方針葉林帶,是世界上最大的而且也是獨具北極寒區生態環境的森林帶類型。我國大興安嶺地區是泰加林最主要的分布區,對其植物多樣性與群落結構特征開展深入研究是開展有效生態系統保護的基礎[1-2]。大興安嶺地區在涵養水源、維持區域生態平衡等方面具有重要生態戰略地位[3]。大興安嶺也是我國天然林保護工程的重點區域,寒溫帶氣候使該區域植物多樣性和群落結構組成具有許多獨特之處。目前,有關大興安嶺植物多樣性研究主要集中在植物多樣性與空間格局[4]、區系地理[5]、環境梯度[6]的關系和火干擾對植物多樣性的影響[7]等方面,對于物種多樣性與森林系統群落結構特征與未來保護策略的相關研究內容較少[8]。
本文選取大興安嶺建立時間最早的國家級自然保護區——呼中自然保護區為研究對象,通過對喬木層、灌木層、草本層和更新層植物群落結構特征與植物多樣性多種調查,探索群落結構與多樣性間的耦合關系,以期為大興安嶺地區的森林保護區經營策略制定、生物多樣性協同提升提供參考。
大興安嶺呼中國家級自然保護區處于北緯51°17′42″～51°56′31″,東經122°42′14″～123°18′05″之間,面積約為16.7萬hm2,海拔在800～1 200 m之間。晝夜溫差較大,冬季長,年平均氣溫僅為-4℃,極端溫度甚至可達-47.4℃,屬于寒溫帶大陸性季風氣候。無霜期80～100d,植物生長期約100d。年平均降水量458.3mm。土壤以棕色的針葉林土為主,地勢從西至東為由高到低。植物種類多,結構比較豐富,喬木層樹種以落葉松(Larixgmelinii)為主,樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)等也各有分布；
灌木種主要包括越桔(Vacciniumvitis-idaea)、柴樺(Betulafruticosa)等；
薔薇科(Rosaceae)、莎草科(Cyperaceae)等為草本植物的主要類群。
2.1 樣地調查
本研究共調查喬木樣地51塊,每個樣地大小30m×30m；
在各個樣地內隨機布設2m×2m樣方5個,調查不同喬木樣地的灌木層及更新層,總計255塊；
在各個樣方中隨機布設1m×1m大小的樣方5個,用于草本層調查,總計255塊。相關調查于2016年8—9月開展,并于2020年8—9月進行補充調查。
在喬木層樣方內,喬木每木調查范圍包括林木種類、林木胸徑、蓋度、樹高及枝下高,其中,胸徑低于2.5cm的樹種作為更新樹種不計入喬木層調查。灌木層調查包括灌木的種類、單株數及高度、冠幅、地徑與蓋度大小；
在該樣方層中,胸徑介于1～2.5cm且高于50cm的喬木樹種記入更新層中,僅調查其種類、樹高及地徑。草本層中,調查植物的種類、蓋度、高度及其相對多度。
2.2 植物多樣性 豐富度 均勻度指數計算
分別計算喬灌草植物的Simpson,Alatalo均勻度及物種豐富度指數[9-10],以分析植物多樣性特征。計算方法如下:
1) Simpson指數
2) Alatalo均勻度指數
3) 物種豐富度指數
R=S
式中:Pi為樣方中第i種個體株數在總株數中的比例；
S為第i種植物所在樣方個體總數。
2.3 個體大小及群落特征值計算
1) 個體大小指標。喬木層樹木與枝下高度、胸徑,灌木高度、冠幅及地徑,草本高度,更新層樹木高度、地徑。
2) 群落特征指標。喬灌草蓋度、喬灌木密度。
所有指標以平均值顯示,其中草本、更新和冠層計算出每一樣方中的加權平均數后,以相對多度、樹木或灌木株數三選其一為權重,再計算平行樣方平均值為樣地最終特征值。
2.4 數據分析處理
運用JMP 11.0分析個體及群落特征與植物多樣性的頻率分布,表征區域多樣性變化、群落特征和個體大小,繪制箱線圖,比較數據范圍。箱線圖通過平均數、25%中位數、中位數、75%中位數、最小50%區間等統計量反映數據分布變化；
此外,用單峰型和多峰型表征頻率分布圖的數據分布。為判斷個體與群落對植物多樣性的解釋度,使用Canoco 5.0軟件進行冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)、方差分解分析(Variation Partitioning Analyses,VPA)。
3.1 主要植物相對多度
此次調查到喬木層6種,灌木層22種,草本層51種,更新層2種。在喬木層,落葉松具有絕對優勢,所占比例高達80.39%；
其次是白樺,占比為19.43%。在灌木層,越桔占比第1,為87.85%,第2為杜香,僅占7.63%。在草本層,禾本科小葉章所占比例超過三分之一,為37.85%；
其次,灰脈薹草占比19.32%,而興安鹿蹄草占比也大于10%。更新層樹種以落葉松為主,占比高達77.94%；
其余22.06%均為白樺(表1)。
表1 喬木層灌木層草本層和更新層主要種相對多度Tab.1 Relative abundance of main species in arbor layer,shrub layer,herb layer and regeneration layer
3.2 植物多樣性特征
1) 喬木層。喬木層豐富度的頻率分布呈單峰變化趨勢,喬木豐富度(T-R)為2種的樣地所占比例最大,占全部樣地59%；
喬木層Simpson多樣性指數(T-D)最高為0.5,大部分樣地T-D值較小,主要集中0.4～0.5之間,占比74%,最小50%區間是0～0.21；
喬木層均勻度指數(T-Ea)主要集中在0.8～1.0之間,比例高達44%(表2)。
2) 灌木層。灌木層豐富度頻率分布呈單峰型,灌木豐富度在5～6之間分布得最多(22%),最小50%區間為3.00～5.00；
大部分樣地灌木層Simpson指數(S-D)較低,在0.1～0.2之間的是總量的四分之一,多樣性指數較高(>0.6)的樣地占總量的8%,S-D值最大為0.75；
灌木均勻度指數(S-Ea)的取值范圍0.2～1.0,并且不乏分布極均勻的樣地,有4%樣地的灌木均勻度指數(S-Ea)大于0.9(表2)。
3) 草本層。該層植物最豐富,最多可分布22個物種,42%的樣地草本層豐富度低于5種,8%的樣地草本層豐富度高于15種,最小50%區間為1.00～6.00；
該區域草本層Simpson指數(H-D)主要集中在0.4～0.8,占所有樣地的75%,H-D值低于0.1的占10%；
草本層Alatalo均勻度指數(H-Ea)分布范圍為0.1～1.0,其中28%分布在0.5～0.6,最小50%區間為0.37～0.62(表2)。
4) 更新層。更新層豐富度(R-R)結果顯示,有44%樣地的R-R值為0,即未出現更新層樹木。更新層豐富度高(2種)的樣地較少,僅占所有樣地的6%。更新層Simpson指數(R-D)較低,主要集中在0～0.1,占所有樣地的94%。更新層Alatalo均勻度指數(R-Ea)的取值范圍0～1,其中有50%的樣地R-Ea值為1,顯示更新層樹種分布較為均勻(表2)。
由表1平均值、中位數及標準差統計發現,草本層多樣性、豐富度指數及均勻度均顯著高于喬、灌木層及更新層；
不同樣地垂直結構的多樣性及均勻度指數差異不顯著,標準誤差為0.02～0.07,而喬、灌、草和更新層的豐富度均值為1.78,5.14,7.31和0.62,標準誤差在0.09～0.75之間(表2)。
表2 個體大小群落特征與植物多樣性統計表Tab.2 Statistics of individual size,community characteristics and plant diversity
3.3 林分個體特征
該區域喬木樹高頻率分布呈單峰型,在12～13m分布占比最高,為31%；
喬木胸徑分布在7.12～21.92cm之間,其中16.0～18.0cm的樹木占所測總數的23%；
喬木枝下高呈單峰型變化趨勢,整體分布在3.69～15.19m,其中4.0～5.0m處分布最多,達到38%(表2)。灌木高度在0.40～0.60m之間分布最多,占比為41%,最小50%區間為0.33～0.58m；
灌木冠幅在10～20cm之間分布最多,所占比例高到39%；
56%的樣地草本高度分布于25～35cm之間。更新層樹高分布在1.5～2.0 m所占比例最高(28%),最小50%區間為1.50～2.10m；
更新層地徑分布在1.0～1.5cm比例最大。
個體大小的均值、中位數等指標對比顯示,喬木高度均值為12.66m,灌高均值為0.61m,草高均值為0.28m。喬木枝下高與灌木冠幅平均值為6.72m和29.11cm,可見林分分層較為單一,喬木幾乎占據林分垂直結構整體空間,草、灌木占據較小(表2)。
3.4 林分群落特征
喬木郁閉度主要集中在0.50～0.80(75%),灌木蓋度分布在7.50%～81.00%,最小50%區間為7.50%～29.30%；
草本層蓋度最小50%區間為4.20%～12.10%。喬木層<1 000株/hm2的占37%,43%的樣地密度為1 000～2 000株/hm2。灌木層密度分布在0～25株/m2間最多(35%)。大部分樣地的更新層密度處于較低水平,有94%的樣地<0.1株/m2(表2)。
該區域平均郁閉度0.58,灌木平均蓋度均值為34.94%,草本蓋度均值僅為15.72%。各樣地間差異不顯著,灌木蓋度、密度分布的最離散(表2)。
3.5 方差分解分析
對群落特征及個體大小進行分析時,群落特征是多樣性變化最大的解釋力,解釋量達到56.7%,個體大小在群落特征中的解釋量為60.5%(圖1(a))；
分為喬、灌、草層特征3組時,灌木層特征單獨作用是喬木層的1.5倍,是多樣性變化最大的貢獻量,達到41.6%,草本層特征對多樣性貢獻較小,解釋量僅為10.8%(圖1(b))。
3.6 RDA排序分析與最大解釋因子篩選
綜合喬灌草個體大小及群落與整體林地多樣性排序分析,個體大小和群落特征可以解釋63.1%的多樣性變化,第一軸和第二軸的解釋量分別為37.95%與12.60%。灌木蓋度(17.7%)、灌木冠幅(17.7%)都是多樣性變化的主要解釋因子(P<0.05)；
去除共線性后,灌木蓋度的解釋量與單獨作用相等,多樣性最受其影響(P<0.01)(表3)。
注:圖(a)中,“a”為個體大小,包括TH,TDBH,TCBH,SH,SCD,SGD,HH,RH和RGD；
“b”為群落結構特征,包括CD,SC,HC,TD,SD和 RD。圖(b)中,“a”為喬木層,包括TH,TDBH,TCBH,CD和TD；
“b”為灌木層,包括SH,SCD,SGD,SC和 SD；
“c”為草木層,包括HH和HC。
表3 基于RDA排序的簡單效應和條件效應統計表Tab.3 Statistics of simple-term effects and conditional term effects based on RDA ordination
4.1 討論
1) 呼中森林自然保護區整體喬木與更新層樹種類型單一,灌木與草本種類的多樣性較高。作為我國最大的寒溫帶針葉林國家級自然保護區,落葉松與不同的喬灌叢形成了多種林型,如杜鵑-落葉松林、白樺-落葉松林及越桔-落葉松林等,且大多數樣地以1～2種喬木為主。本次呼中保護區內更新層調查中,落葉松占比高達為77.94%,其余白樺占比22.06%,這也反映出該保護區樹種的數量不是很豐富。該保護區內存在248種維管束植物[11],草本層多樣性在總體中比重較大[12],其中豐富度占比最大[13],與本文研究結果一致。保護區灌木層多樣性較高,樣地中共計出現22種灌木,平均每樣地出現5種,以越桔、杜香、篤斯越桔等為主。
2) 從喬木層特征來看,呼中保護區喬木層平均樹高12.6m,平均胸徑為14.5cm,平均枝下高為6.7m。呼中保護區屬于大興安嶺的核心區域,與大興安嶺西部(綽爾林業局)地區相比,西部地區喬木高度平均為11.4m,平均胸徑為11.2cm,低于呼中地區的結果[14]。從灌木層長勢情況分析,灌木高度和地徑均處于較低水平,但密度較高,有16%的灌木高度高于1m,且主要生長的是杜香、越桔、篤斯越桔等較矮的灌木。保護區草本層的平均蓋度較小,僅為15.72%,這可能是由于呼中區域緯度高、土壤能力貧瘠所致。
3) 呼中保護區早在1988年就被升級為國家級自然保護區,長期的保護使得該區森林植被多處于的原始狀態,是我國寒溫帶泰加林生態系統國家保護樣本和物種基因庫,針對泰加林保護提出以下對策。
第一,群落結構是影響植物多樣性的重要途徑,多樣性受灌木蓋度及密度影響顯著,且灌木蓋度解釋最大(41.6%)。這些發現為森林生態系統的穩定和修復及對自然林物種生物多樣性的提升提供理論依據[15-16]。
第二,生物多樣性保護要更多考慮整個生態系統的保護。目前大興安嶺已經建立了呼中、汗馬、多布庫爾等國家級保護區,其中大部分是以保護某一類植被為核心目標。現有研究表明,大型真菌的保護也需要考慮在保護范圍內[17-18]。目前很多保護區尚不明確保護區內具體存在的動植物和真菌目錄,尚需要加強基礎數據收集,以便實現生態系統的整體保護。
第三,要關注外來植物入侵的影響。目前大興安嶺地區人為影響相對較低,但已有證據顯示城鎮化和農業化已經顯著引起區域植物多樣性的增加[19],這種多樣性增加往往是由于外來種的引入造成[20]。與其他溫帶和熱帶林分相比,泰加林區域往往具有較低的植物多樣性,如何控制外來入侵有害植物尚需要深入研究和科學監管。
4.2 結論
本文針對大興安嶺地區呼中森林自然保護區的植物多樣性變化及群落分布進行分析,確定了主要喬木樹種、灌木樹種和草本及更新樹種相對多度；
從多樣性指數、均勻度指數分析了草本、喬木、灌木和更新層差異特征,從樹高、胸徑、郁閉度、密度、灌木高、地徑、蓋度、草本高等多指標量化了群落特征。研究表明,相較于個體大小,林分群落特征是植物多樣性變化的主要影響因子；
而喬、灌、草比較來看,灌木層具有更大的影響。排序分析得出灌木蓋度、更新層地徑和灌木密度是引起多樣性變化的顯著因子。在兼顧喬木、灌木、草本等其他群落結構影響的同時,可以通過上述因子的調整實現對植物多樣性進行保護。