杜燕, 包維楷
1. 中國科學院山地生態恢復與生物資源利用重點實驗室，生態恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室，中國科學院成都生物研究所，成都 610041；
2. 中國科學院大學，北京 100049
高山松（Pinus densataMast.）隸屬于松科（Pinaceae）松屬（Pinus），是云南松（P. yunnanensisFranch.）和油松（P. tabuliformisCarrière）的天然雜交種，產于四川西部、青海南部、西藏東部及云南西北部，是我國西部高山地區的特有樹種[1]。高山松是木本裸子植物中目前唯一被分子生物學證明的天然同倍體雜交種[2]，是研究木本植物同倍體雜交種形成機制的模式物種之一，具有很高的科研價值。同時，高山松也是可用于植被恢復和綠化的優良樹種[3]，其枝干、針葉及松脂在畜牧、造紙和醫學等行業具有較好的應用前景[4-7]，具有較高的生態和經濟價值。
本文作者系統查閱了1956—2021年發表的高山松個體研究相關文獻資料，包括文獻66篇，專著6本，研究資料集（刊）1本，行業標準1部，綜述以下3個方面的研究現狀：（1）高山松地理分布格局特征；
（2）高山松物種的起源與演化；
（3）高山松個體生長規律及其環境影響機制；
并進一步梳理出當前需要聚焦的方向，為高山松的深入研究提供基礎。
根據相關植物志記錄，高山松的分布區以四川西南部為中心，北達青海尖扎，南至云南麗江，西起西藏工布江達太昭，東界四川松潘貢岡嶺，約為北緯27°～36°，東經92°～104°[1,8]，而后續的文獻[9]和標本記錄（數據來源于中國數字植物標本館https://www.cvh.ac.cn）表明其分布區域較之前的記錄更廣，西界桑日，在加查、隆子、墨脫等地也有分布。其在水平分布上并不連續，在然烏至怒江間有一中斷[10]。海拔分布范圍一般在2 600～3 500 m，是松屬中分布海拔最高的物種[1]，最高上限可達4 350 m，見于得榮，最低下限海拔1 700 m，見于寶興趕羊溝[8]。在川西和滇西北地區，從東到西，由北向南，海拔分布范圍逐漸升高[8,11-13]。
近年來，有研究對當前氣候變化背景下高山松的適宜分布區進行了分析，結果均表明高山松的適宜分布區呈擴張趨勢，Mao等[14]基于生態位模型，認為青藏高原地區的高山松可沿東南部的平行山谷進行擴張；
陸雙飛等[15]基于最大熵模型的預測結果表明，在2 070 RCP4.5 氣候情景下，高山松適宜區和最適宜區面積分別增加了26.86%和19.74%，適宜區質心向西偏北的高海拔高緯度地區移動。
2.1 起源
高山松的起源存在著大量研究，獲得了多方面的證據，結束了多年的爭論。吳中倫[16]最早提出高山松起源的兩個假設，一是高山松為云南松和油松的雜交種，二是高山松為云南松和油松的祖先，由其向南演變為云南松，向北演變為油松。綜合針葉形態與解剖結構[17]、染色體構型[18]、線粒體與葉綠體DNA[19,20]、5S rDNA基因序列[21]、同工酶技術[22]、SSR標記技術[23]以及電阻抗測量[24]等多方面的相關研究證據，表明了高山松是油松和云南松的天然同倍體雜交種，證實了吳中倫的假設：高山松是云南松和油松的雜交種。進一步的研究表明，高山松起源于中新世晚期，最初的雜交起源地位于當前分布區的東北邊緣，向西遷移擴散至青藏高原，群體分化開始于上新世晚期，青藏高原東南部的隆升促進了種的形成[25-28]。
2.2 進化機制
目前關于高山松物種進化機制的研究，實質上是探討高山松為什么能分布在親本種無法正常生長的高海拔生境。已有研究從苗期適應性、生殖隔離、基因與酶的結構和功能等方面開展了研究。苗木異生境萌發與栽培試驗表明，在高山松生境下，高山松具有明顯高于親本的適合度優勢，且親本種不可能侵入高山松生境；
高山松在親本種生境下苗期均表現出正常的適應性，大部分性狀居于親本種之間，且不同種源間萌發與生長特征存在明顯的分化，來自起源中心的種群適應性較好，表明生態選擇在高山松的同倍性雜交物種形成中起到了關鍵作用[29-34]。從苗木生理生態特征看，高山松儲備光能的能力遠大于親本種，而消耗光能的能力最小[35]；
在干旱和低溫脅迫下，高山松在光能的吸收、傳遞和利用，水分利用效率和干物質積累等方面均表現出超親優勢[36,37]；
氮添加試驗表明高山松的氮利用效率和光合氮利用效率均高于親本種[38]。有研究表明，高山松與其親本種尚未形成完全的生殖隔離，種間人工授粉成功率較高[39]；
在橫斷山區對云南松和高山松花期的觀測發現，氣象因子的不同導致云南松的散粉期明顯早于高山松，花期不遇阻礙了兩個物種間的基因交流，進而隔離開來[2,40]。還有研究以miRNA，DHAR等基因以及tau型谷胱甘肽轉移酶的結構和功能探討高山松的生態適應性和進化機制[41-44]。
3.1 生長規律
3.1.1 高生長
陳起忠等[5,45-51]先后構建了高山松高生長擬合方程（見表1），蔡年輝等[30]建立了不同種源的高山松在1年內的高生長Logistics擬合曲線。陳端[3]發現林芝地區的高山松一年中高生長期在3—6月，約100 d。根據已有文獻資料記載，高山松高生長在前5年比較緩慢，連年生長量在2.5～18.0 cm，6年開始增快，連年生長量在20年左右達到最高值，為50～61 cm，30年后處于相對穩定狀態并開始減緩，170年時樹高生長基本停止[12,46,53-56]。
3.1.2 徑向生長
陳起忠等[45,46,56]等先后構建了胸徑及其生長率擬合方程（見表2），蔡年輝等[30]建立了不同種源的高山松1年內的地徑生長Logistics擬合曲線。陳端[3]發現林芝地區的高山松一年中徑生長期在4～9月，約180 d。部分研究對高山松年均生長輪寬度進行了測定，在西藏地區和金川縣分別為3.3 mm和2.14 mm[9,57]，在香格里拉市高山松邊材年均生長寬度為0.112 mm[58]。徑向生長前期與高生長相似，連年生長量在20年左右達到最高值，為0.45～0.68 cm，70年后連年生長量迅速下降，徑向生長可持續至170年以上[46,52,54,55]。
表 1 高山松高生長擬合方程Tab. 1 Fitting equation of height of Pinus densata
表 2 高山松徑向生長擬合方程Tab. 2 Fitting equation of diameter at breast height of Pinus densata
3.1.3 根系生長
相關研究僅1例，郭立群[12]對滇西北1～10年生高山松苗木調查發現，在6年內，根徑、根幅、根分支數數的增長緩慢，年均生長量分別約為0.16 cm，4.58 cm，2.75根，之后生長迅速加快，10年時連年生長量分別為2.00 cm，54.50 cm，23.50根；
根深連年生長量在前5年逐漸增加，年均生長量為4.50 cm，第7年連年生長量可達7.50 cm，隨后生長量緩慢下降。
3.1.4 樹冠生長
相關研究僅1例，王小蘭等[59]以林芝地區2041株樣木構建了冠徑-胸徑二次函數關系：Cd=-0.001D2+ 0.244D+ 0.184（R2= 0. 866）。
3.1.5 生物量積累與分配
吳兆錄等[5,51,60-63]先后構建了單木生物量回歸方程，周麗等[34]建立了4年生苗木生物量估算模型（見表3）。郭立群[12]對滇西北1～10年生高山松苗木調查發現，4～6年以前地上部分生物量積累相對低于根系，之后地上部分生物量積累急劇增加。對林芝地區高山松解析木的分析發現，胸徑在10 cm以內時，地上部分生物量積累緩慢，胸徑達10 cm以后，地上部分生物量積累迅速提高；
且隨著立木胸徑的增加，主干生物量所占地上部分生物量的比例增加，枝、葉所占比例下降；
植株上留存的葉齡提高，一年生葉的比例逐漸下降，二年生葉的比例增高；
主干生物量在垂直空間上由下向上遞減，枝條和針葉生物量以樹冠中部占比最大[5]。
3.1.6 材積生長
1978年，農林部頒布了含高山松在內的主要用材樹種的二元材積表[64]，曾偉生[65]基于新近采集的立木材積實測數據，對其進行了適用性檢驗，結果表明原有的高山松二元立木材積方程總相對誤差和平均系統誤差均超過3%，已不適用于目前的森林資源狀況。陳起忠等[45,47,54,64,66,67]先后建立了材積、材積連年生長量和生長率相關模型（見表4 ）。材積連年生長量持續的時間很長，在林芝和朗縣等地90年時達到最高點，在波密持續上升的時間達到150年以上[54]；
在川西地區50～70年最高，為0.0074 m3[46]。
表 3 高山松單木生物量回歸方程Tab. 3 Allometric equations relating individual biomass of Pinus densata
表 4 高山松材積擬合方程Tab. 4 Fitting equation of volume of Pinus densata
3.1.7 結實
根據資料記載，高山松結實早，且結實能力強，5～10年即開始結實，40～60年為盛果期，80～100年結實最好，200年時仍有結實能力；
林分疏密度在0.4以下時，結實量較大，而疏密度0.6以上時結實量少[53,68]。
3.2 環境影響機制
3.2.1 氣候
現有研究基于樹輪寬度差值年表，采用滑動響應分析方法，分析高山松徑向生長對氣候的響應，結果表明其徑向生長主要受生長季氣候的影響，且在海拔分布上限，夏季氣溫是主要限制因子，海拔下限限制因子則為降水。在西藏南部地區主要受夏季降水的限制，年輪寬度與上年6—8月降水正相關[69]；
在金川縣則主要受當年夏季氣溫和5月降水的影響，與當年5月降水和當年6—8月溫度正相關，與當年6—7月降水負相關[57]。在石卡雪山海拔分布上限，7月溫度是主要的限制因子，與當年7月平均氣溫和平均最高氣溫呈顯著負相關，與降水未達到顯著相關水平[70]；
在哈巴雪山海拔上限則主要受上年8月水熱狀況影響，與上年8月降水量顯著正相關，與上年8月平均溫顯著負相關[71]。而對哈巴雪山海拔下限處的高山松研究表明，主要受當年5月水熱狀況影響，與當年5月降水量顯著正相關，與當年5月平均最低氣溫和平均最高氣溫顯著負相關[71]。還有研究[72]發現，在朗縣地區，火干擾后高山松徑向生長加快，且改變了對氣候的響應模式，過火前幼樹（DBH ＜ 10 cm）徑向生長與上一年11月平均最低氣溫顯著負相關，成年樹（DBH ≥ 10 cm）徑向生長與當年9月平均最低氣溫和平均氣溫顯著正相關，而過火后幼樹和成年樹的徑向生長均與當年1月平均氣溫和平均最高氣溫顯著負相關。
氣候與高生長的研究僅1例，趙文智和荔克讓[48]在雅魯藏布江中游下段研究發現，階地覆沙地高山松幼樹高生長與4～6月降水量正相關，但不顯著，而山坡覆沙地幼樹高生長與4月平均氣溫呈顯著正相關。
3.2.2 光照
高山松在4（6）年內耐蔭蔽，對光照的需求隨年齡的增加而遞增[12,68]。徐鳳翔[5]以更張和崗嘎林區60株高山松為研究對象，發現導致不同林分狀況（林冠下、幼密林和空曠地）和不同更新年代的高山松生長差異的主導因子均為光照，在生長初期高生長量幾乎相等，10年后空曠地生長量明顯高于林冠下和幼密林，5年后更新年齡早的高生長領先于更新年齡晚的。郭立群[12]（1982）對滇西北地區同一高山松林地上6種不同光照條件下高山松1～7年苗木高生長過程的調查發現，皆伐跡地空曠地高生長最快，年均高生長量可達14.16 cm，擇伐跡地林窗中次之，為12.00 cm，其次為林窗邊緣和母樹樹冠下弱度庇蔭，分別為7.07 cm和6.69 cm，疏林林木間隙和林冠下生長較差，分別為6.11 cm和4.86 cm。
3.2.3 坡位
相關研究僅1例，徐鳳翔[5]在更張和崗嘎林區研究發現，導致不同坡位高生長差異的主導因子為立地營養狀況，坡下位的連年高生長量大于坡中。
3.2.4 地理空間格局
已有研究僅3例。徐鳳翔[5]調查發現，從波密-更張-崗嘎，樹高、胸徑和材積的生長量均呈下降趨勢，這是由于自東向西，降水量逐漸減少。毛建豐等[73]對香格里拉、林芝八一鎮、林芝尼西鄉、波密通麥鎮、理縣和小金6個樣點的高山松球果13個種實性狀的研究發現，其平均潛在繁殖能力隨緯度的升高有下降的趨勢。在海拔梯度上，陳甲瑞和王小蘭[74]在林芝地區以海拔2 500 m為基點，自下而上分2 500～2 800、2 800～3 100、3 100～3 400 m共3個海拔梯度設置了調查樣地，結果表明，隨著海拔升高，高山松高生長相對減緩，胸徑和冠幅生長速率逐漸增大，這便于提高同化能力，同時將更多的同化產物投入到與植物水分、養分輸導有關的系統構建方面。
4.1 地理分布格局
關于高山松地理分布的資料年代均較早，受交通限制，可能仍有未知分布點。因此，需繼續開展野外調查，明確其分布范圍和邊界，尤其是在與親本種油松的分布交錯地帶白龍江流域，要注意物種的鑒定以免混淆，以形成完整的地理分布格局認識。
4.2 物種起源與演化
現有研究通過葉片形態和解剖結構以及分子生物學證據證明了高山松是油松和云南松的天然同倍體雜交種，推斷出其起源和群體分化時間、起源中心以及遷移路線，并通過基因結構與功能、苗期生長性狀、針葉形態解剖指標、光合與水分利用生理指標等探討了其進化機制，結果表明高山松幼苗在形態建成、光能吸收利用、水分利用等方面具有超親優勢，能更好地適應低溫、干旱的高海拔生境，生態選擇是物種形成的主要驅動力，青藏高原東南部的隆升促進了種的形成。但目前對高山松的物種形成機制研究仍是不全面的，具體的起源地、遷移路線和演化規律尚不清楚。
4.3 生長規律及其環境影響機制
在生長規律方面，已有研究對高山松的高、胸徑和材積生長過程進行了較為詳細的論述，樹高和胸徑連年生長量均在20年左右達到最高值，材積連年生長量持續的時間很長，在50～90達到最高點，還構建了樹高、胸徑、生物量、材積等相關模型；
冠幅和根系生長規律的研究較少；
結實方面僅進行了果期年齡段劃分，無結實量數據。對高山松冠幅生長規律、10年生以上個體根系和生物量生長規律尚無研究，高山松幼樹（DBH≤ 6 cm）缺乏可靠的生物量估測模型。
目前已有的環境影響因子研究包括氣候、光照、坡位、經度、緯度和海拔。氣候因子的研究集中在徑向生長方面，高山松徑向生長對氣候的響應存在“滯后效應”，在不同地區以及不同海拔段，影響高山松徑向生長的氣候因子及其響應模式不同。光照和坡位的研究集中在高生長方面，發現高山松苗木4～6年內耐蔭蔽，而后隨著年齡的增加對光照的需求增強；
而由于立地營養狀況的差別，坡下位的連年高生長量高于坡中。在小區域尺度上，高山松的生長量隨經度的增加呈上升趨勢，平均潛在繁殖能力隨緯度的升高呈下降趨勢。海拔的研究包括高、胸徑、冠幅的生長，結果表明，隨著海拔升高，高山松株高生長相對減緩，胸徑和冠幅生長速率逐漸增大。當前研究僅對部分生態因子開展了生長過程差異的研究，并無機制方面的深入研究，各器官在生長過程中對不同生態因子的響應模式及其生理學機理、各器官間的權衡關系尚不清楚，在空間區域上的生長差異性缺乏大尺度的研究，高產區域未知。后續可對上述內容展開深入研究，以闡明高山松的生態適應策略。