許銨頎，辛守鵬，侯旭東*
（1 江蘇聯合職業技術學院淮安生物工程分院，江蘇 淮安 223001；
2 淮安市園藝技術服務站，江蘇 淮安 223001）
隨著人民生活水平的不斷提升， 對新鮮水果的需求量增加，對果實品質的要求也相應提高。
而鮮果生產一直存在病蟲害多發、成熟水果不耐貯運、貨架期較短等問題。
茉莉酸甲酯（MeJA）是茉莉酸的揮發性酯類衍生物，已被證明是一種廣泛存在于植物中的內生激素，具有多種生理作用，不僅影響植物根系生長、種子萌發、果實成熟，還參與誘導防御基因的表達，應對各類生物及非生物的脅迫[1]。
目前，李秋利[2]、黎曉茜[3]、Fu X[4]和王英珍[5]等學者分別開展茉莉酸甲酯在桃、獼猴桃、番茄、梨上的研究，發現茉莉酸甲酯不僅可以提升果樹抗逆性， 還能夠顯著改善果實色澤，提高果實香氣品質[6]，緩解果實凍害，延長水果貨架期[7]等。同時，茉莉酸甲酯的安全性高，對環境無污染。
還有研究發現，茉莉酸甲酯對人體腫瘤細胞具有毒害作用，但不會損傷正常細胞[8，9]，對鮮果的安全、綠色生產意義重大。
隨著研究的深入，茉莉酸甲酯對鮮果生產的重要意義愈發凸顯， 本文對茉莉酸甲酯在鮮果生產中應用研究的進展予以概述， 以期為鮮果生產的高質量發展提供理論參考。
茉莉酸甲酯作為植物內源生長調節物質， 可以激活植物體內的防御反應或直接激活防御基因表達，產生一系列具有防御效果的次生代謝產物，提升其抗逆性。
而在鮮果生產中，通過對果樹噴施外源茉莉酸甲酯，也可以提高其對病、蟲、鹽等的抗性。
采前噴施茉莉酸甲酯或浸泡果實， 對于一些真菌性病害有較好的抑制效果，黎曉茜等[3]在采前1 個月用0.05 mmol/L 茉莉酸甲酯溶液對獼猴桃進行浸果處理，可以抑制獼猴桃軟腐病菌葡萄座腔菌，對獼猴桃果實軟腐病的防控效果可達到77.70%。
采前對‘金秋梨’噴施10mmol/L茉莉酸甲酯，輪紋病的發病率比對照降低10%，病斑直徑減少11.3 mm[10]。
在藍莓、香蕉、草莓、火龍果、番茄等水果的研究中，茉莉酸甲酯在提升抗病性、預防霉變、腐爛等方面也有較好的表現。
采前施用茉莉酸甲酯可以提高果實內部的幾丁質酶、β-1，3-葡聚糖酶的活性。這兩種酶能夠水解病原菌的細胞壁， 引起線粒體增多且形狀不規則，從而殺死致病菌，降低病害的發生率[5]。
同時，茉莉酸甲酯還可以誘導一些具有抗氧化活性的次生代謝產物，從而提高果實的抗病性。
植物體受到創傷時， 會誘導茉莉酸及其衍生物的產生，以激活防御基因，表達產生各類防御物質。在葡萄葉面噴施茉莉酸甲酯防治根瘤蚜， 產卵量減少50%，1齡和2齡若蚜總數減少50%， 顯著降低根瘤蚜的種群密度， 同時提高根系活性氧清除能力和防御相關酶的活性，從而降低根瘤蚜對葡萄的危害。
除了提升抗蟲性，葉面噴施茉莉酸甲酯可以提升葡萄的耐鹽性。
Karimi R等[11]施用0.1mmol/L茉莉酸甲酯，顯著增強過氧化氫酶、 愈創木酚過氧化物酶和抗壞血酸過氧化酶的活性， 顯著減少丙二醛和過氧化氫的產生，提升在鹽脅迫條件下生物膜的穩定性。
2.1 對果實色澤的影響
對果實進行茉莉酸甲酯的噴施、浸泡或熏蒸，均可改善果實色澤。果實的色澤往往與花色苷、β-胡蘿卜素、葉綠素等色素有關。
茉莉酸甲酯通過影響色素的積累， 進而改善果實色澤。
花后90d 對芒果噴施80 μL/mL 茉莉酸甲酯，能顯著提升果實中的花色苷和β-胡蘿卜素的含量。
楊光凱等[12]在蘋果盛花期后對果實噴施10 mmol/L 茉莉酸甲酯， 促進果皮中花色苷的積累，還能顯著降低葉綠素含量（降低20.9%），能有效改善果實色澤。
采收前對櫻桃樹體噴施10 mmol/L 茉莉酸甲酯，明顯改善櫻桃色澤[13]。
茉莉酸甲酯作為一種信號分子， 可以調控與花色苷表達的相關基因， 或誘導生產花色苷的關鍵酶的合成，促進花色苷的積累，進而提升花色苷含量。比如，通過誘導葡萄中與花色苷相關基因VvUFGT、VvCHS、VvC4H 和VvF3"H 的表達， 促進花色苷的積累[14]，顯著提升總花色苷、總酚的含量[15]。通過誘導藍莓果實中的苯丙氨酸解氨酶 （PAL）、 查耳酮合酶（CHS）和花色素合成酶（ANS）的基因表達，促進花色苷的合成，改善藍莓色澤[16]。
2.2 對果實香氣的影響
香氣是影響水果感官品質的重要部分， 是衡量水果品質及新鮮度的重要指標， 在茉莉酸甲酯應用于鮮果生產的研究中， 發現其對于香氣物質的積累也有積極作用。Garde-Cerdán T 等[17]在葡萄轉色期噴施10 mmol/L 茉莉酸甲酯， 促進葡萄果實中萜類物質、降異戊二烯類物質的積累，提升果香味、花香味的香味強度。
應用于釀酒葡萄時，葡萄酒中的香氣成分也有明顯提高[18]。
劉夢溪等[6]在綠果期噴施體積分數為0.25%茉莉酸甲酯，高叢越橘品種‘海岸’的短鏈脂肪族衍生物含量顯著高于對照， 其中1-辛烯-3-醇含量增加81.0%，特有的乙酸己酯、反式-2-己烯醇、（Z）-2-辛烯醇等提升了花香和果香。
Liu H 等[19]用0.05 mmol/L 茉莉酸甲酯對番茄進行24h 熏蒸處理，提高果實α-萜品烯和愈創木酚等揮發性風味物質的含量。
草莓經茉莉酸甲酯-乙醇聯合處理后，乙酸甲酯、乙酸異戊酯、己酸乙酯、己酸丁酯和乙酸己酯等酯類化合物的含量增加， 變化最大的是己酸乙酯， 在處理后第5 天， 其含量較對照增加82%。Kondo S 等[20]認為，茉莉酸甲酯對鮮果香氣的影響可能與乙烯有關，或通過提高與某些芳香化合物生物合成相關酶的活性[21]，促進更多前體化合物的合成[6，14]。
2.3 對果實品質其他方面的影響
茉莉酸甲酯在鮮果生產中的應用不僅可以改善果實色澤， 促進香氣物質的積累， 還可以提升果實可溶性固形物含量， 降低可滴定酸含量， 促進果粒增大。
在桃果實第2次快速生長期施用250mg/L茉莉酸甲酯可以增大成熟后桃的單果質量和縱橫徑，增加可溶性固形物含量，降低可滴定酸含量[22]。
白世踐等[23]用60mg/L茉莉酸甲酯處理‘克瑞森無核’葡萄，相比對照而言，其可溶性固形物含量顯著增加，并顯著增加果實硬度，增大果粒質量。
鮮果采摘后仍在進行生理活動， 隨著貯存時間的延長，鮮果中的糖類、有機酸、抗氧化物質含量不斷降低，其食用品質和抗病能力也不斷下降。
茉莉酸甲酯可以提升貯藏期鮮果的抗冷性、抗病性，并有助于保持鮮果的口感和風味。
在貯藏期間，寇莉萍等[24]使用0.05 mmol/L 茉莉酸甲酯對石榴進行熏蒸16h， 較好地保持石榴的硬度，延緩其總糖、可滴定酸含量的下降，并可以抑制果皮褐變指數和質量損失率的上升。在樹莓貯藏過程中用10μmol/L 茉莉酸甲酯熏蒸8h，果實硬度、可溶性固形物、可滴定酸、抗壞血酸及總酚含量，顯著高于對照[25]。
獼猴桃經過0.1 mol/L 茉莉酸甲酯熏蒸24h，明顯降低果實的失重率和腐爛率[7]。
唐雙雙等[26]研究發現， 將八成熟的草莓果實用1mol/L 茉莉酸甲酯熏蒸24h，其顏色、可溶性固形物含量、維生素C 含量等品質指標在貯藏后期都接近于全熟草莓。Gu S 等[27]用0.15 mmol/L 茉莉酸甲酯處理受到機械損傷的甜櫻桃，可以抑制貯藏中質量的損失、硬度的降低及活性氧的積累，有效降低機械損傷造成的損失。
茉莉酸甲酯對于鮮果的代謝具有廣譜的調控作用，通過誘導防御相關酶的合成，提升采后鮮果的抗病性，如誘導番茄中與精氨酸酶、精氨酸脫羧酶及鳥氨酸氨基轉移酶相關的mRNA 表達，促進番茄中的精氨酸代謝，提升其抗寒性；
激活桃子中與蔗糖合成的相關基因，并抑制蔗糖降解，調節蔗糖代謝，緩解桃果在冷藏期間受到的冷害[28]。
通過誘導病程相關蛋白基因（PR）的表達，增強柑橘對綠霉病的抗性[29]，誘導編碼β-1，3-葡聚糖酶（GNS）基因及編碼幾丁質酶（CHI）基因的表達，提升GNS 和CHI 的活性，增強草莓、葡萄等對灰霉病的抗性[30]。
茉莉酸甲酯作為鮮果保鮮劑應用可以提升鮮果中抗氧化物質的含量，并增強抗氧化酶的活性，有效抑制鮮果的氧化褐變、膜脂過氧化等生理變化，延長鮮果貨架期。
茉莉酸甲酯能夠通過調節苯丙烷代謝途徑促進鮮切菠蘿中總酚和總黃酮含量的積累[31]，顯著提高葡萄果實中沒食子酸、咖啡酸、原兒茶酸、丁香酸和總酚的含量，并維持DPPH 自由基清除率，提高其抗氧化能力。
在獼猴桃上應用茉莉酸甲酯，除促進總酚積累外， 還能提升超氧化物歧化酶（SOD） 的活性， 與過氧化氫酶 （CAT）、 過氧化物酶 （POD） 等共同清除活性氧， 控制膜脂過氧化程度[3，7]。茉莉酸甲酯還可以減緩草莓抗壞血酸過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性的上升速度，延緩其褐變。
除此之外，茉莉酸甲酯還能調節抗壞血酸和谷胱甘肽的代謝。
對蘋果進行茉莉酸甲酯處理，可以提高抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性，從而增加抗壞血酸含量；
在番茄上應用茉莉酸甲酯，可以刺激APX 和SOD 酶基因的表達， 刺激抗壞血酸的積累。外源茉莉酸甲酯處理可以延緩還原性谷胱甘肽的降解速率，增加谷胱甘肽含量，從而提升果實抗氧化活性。
LI C 等[32]的研究發現，茉莉酸甲酯可以通過提高南果梨中的H+-ATP 酶、Ca2+-ATP 酶、琥珀酸脫氫酶（SDH）和細胞色素C 氧化酶（CCO）活性，以及提高三磷酸腺苷和二磷酸腺苷的含量， 調節線粒體能量代謝，從而抑制呼吸速率和質量下降，以保持果肉硬度。
綜上所述， 茉莉酸甲酯作為一種信號分子在鮮果生產中的研究應用十分廣泛， 在提升鮮果的抗逆性，改善鮮果色澤與香氣等感官品質，延緩鮮果在貯藏期的衰老速度等方面均有不俗的表現。
且茉莉酸甲酯用量少，安全無害，對環境友好，其應用前景十分廣闊。
目前關于茉莉酸甲酯調控鮮果代謝的具體機制的研究尚不深入，與水楊酸、乙醇等其他調節因子的聯合處理雖有研究報道， 但具體的協同機制還需深入研究。
相信隨著對茉莉酸甲酯的應用研究不斷深入，其在鮮果生產中將有更加廣泛的應用。
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