解甜甜,馮澤輝,王晨林,任宇辰,王雅茹,楊秀清
(1.山西農(nóng)業(yè)大學 林學院,山西 太谷 030801;
2.陽曲縣畜牧發(fā)展中心,山西 陽曲 030100)
我國榛屬Corylus資源豐富,但大多為野生種(其中95%是平榛),相較于核桃、腰果、扁桃等堅果類樹種,其存在產(chǎn)量低、經(jīng)濟效益差、園藝栽培起步晚等現(xiàn)狀[1]。同時,由于野生榛屬資源分布地遭到嚴重破壞,一些珍貴種質(zhì)正在消失。20世紀70年代以來,遼寧省利用從國外引進的10個歐榛品種與我國的平榛開展遠緣雜交育種工作[2],于1980—1999年逐步培育出薄殼紅、達維、平頂黃、金鈴、玉墜等平歐雜種榛子新品種(C.heterophylla×C.avellana)[3]。平歐榛將平榛適生性強和歐榛果大、殼薄、出仁率高的優(yōu)良結果習性優(yōu)勢互補[3],具有豐產(chǎn)、抗寒(旱)性強的生產(chǎn)潛力,適合在我國北方地區(qū)栽培。平歐榛的培育是我國榛子由野生資源發(fā)展到園藝化栽培的重要里程碑。
受遺傳因素的影響,不同種質(zhì)平歐榛在生長與經(jīng)濟性狀上往往存在差異。張罡等[4]研究發(fā)現(xiàn),不同品種雜交榛堅果的外觀性狀明顯不同。同時,不同區(qū)域的氣候與環(huán)境因素對平歐榛生長過程和經(jīng)濟性狀表現(xiàn)的影響程度也都較大。羅青紅等[5]的研究結果表明,**伊犁的平歐榛其單果質(zhì)量凈值和單果出仁率明顯高于遼寧沈陽相同品種榛果的;
田雪鄰等[6]研究發(fā)現(xiàn),**產(chǎn)的達維品種的果實品質(zhì)指標值大幅度高于其原產(chǎn)地的。為了發(fā)揮平歐榛品種資源優(yōu)勢,拓寬平歐榛適生區(qū)域,同時為了栽培地區(qū)平歐榛優(yōu)良種質(zhì)的選擇,近年來,我國東北地區(qū)南部、華北地區(qū)、西北地區(qū)陸續(xù)開展了平歐榛人工引種栽培試驗。如山西省自2002年便開展了平歐榛引種試驗,先后在臨汾、呂梁、晉中、太原、忻州、長治、晉城、大同等地進行試種。但是,因為對平歐榛農(nóng)藝性狀缺乏系統(tǒng)的評價研究,所以平歐榛的引種與良種選育也都缺乏針對性,致使其良種化程度不高,至今仍未能篩選出適宜在山西各地區(qū)不同氣候、環(huán)境下種植推廣的平歐榛優(yōu)良品種。為給山西各地平歐榛的種植與推廣及榛果的開發(fā)利用提供參考依據(jù),本研究以山西省引進培育的5年生平歐榛結果樹為試驗材料,對其枝、葉、果苞和種仁的生長量,枝、葉、果苞和種仁中非結構性碳水化合物與可溶性蛋白的含量,成熟期果實與種仁性狀、出仁性狀、豐產(chǎn)性、品質(zhì)等18個果實經(jīng)濟性狀指標進行測定與分析,以期從中篩選出生長適應性強、豐產(chǎn)性好、品質(zhì)優(yōu)的平歐榛良種。
試驗區(qū)位于山西省中部晉中盆地東部太谷區(qū)境內(nèi)(北緯 37°25′,東經(jīng) 112°25′)。該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶詺夂騾^(qū),冬季寒冷干燥,盛行西北風,夏季高溫多雨。年均氣溫10.4 ℃,年平均最高氣溫為36 ℃,年平均最低氣溫為-17.5 ℃;
年降水量458 mm,無霜期179 d。土壤pH值為5.5,地勢平坦,土質(zhì)肥沃。
2.1 材 料
2007年開始,在山西省方山縣運莊村對先后引進的26份平歐大果榛種質(zhì)進行小樣本品種的對比栽植試驗。2011和2013年分別按照抗(病、寒、旱)性、生長狀態(tài)、產(chǎn)量、堅果品質(zhì)等性狀指標初選并中選出14份種質(zhì),2015年采用直立壓條繁殖法將此14份種質(zhì)的嫩枝栽植于太谷區(qū)陽邑鄉(xiāng)里美莊村的平歐榛種質(zhì)試驗基地內(nèi)。在2016—2020年這5年對其生長及結果習性的觀測基礎上,從這14份種質(zhì)中篩選出4份綜合表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì),其編號分別為01、04、15、21號。再以這4份平歐榛種質(zhì)盛果期的枝、葉、果實為試驗材料,對其生長動態(tài)、果實經(jīng)濟性狀及其種質(zhì)間的差異情況進行比較分析。
2.2 方 法
根據(jù)張宇和等[7]對榛果生長發(fā)育時期的劃分結果,結合當?shù)亻蛔庸麑嵓胺N仁的生長發(fā)育情況,將上述4份平歐榛種質(zhì)果實的整個生長發(fā)育期依次劃分為果殼硬化前期、果殼硬化期、種仁發(fā)育期、種仁充實期、果實成熟期等5個發(fā)育時期。2021年,分別于與5個發(fā)育時期對應的6月13日、6月27日、7月11日、7月25日、8月8日,選取4份平歐榛種質(zhì)生長勢基本一致的健康植株,每份種質(zhì)各選18株,以其中的3株為觀測株,以其余的15株為取樣株,于植株不同方位的樹冠中部隨機取樣,每個方位各取無病蟲害、無機械損傷的枝條3條、葉片3片、果實20個,分別測定其形態(tài)及生理指標。
2.2.1 形態(tài)指標的測定
枝條的基徑、長度以測樹卷尺測得;
以葉面積掃描儀對葉片形態(tài)指標進行測定;
用游標卡尺測定果實、種仁的三徑,以萬分之一天平測定單果質(zhì)量凈值和單果種仁質(zhì)量凈值。果實(種仁)的三徑均值、形狀指數(shù)和果腔系數(shù)、單果出仁率、單株產(chǎn)量凈值的計算公式[7]分別如下:
果實(種仁)的三徑均值=(橫徑+縱徑+側(cè)徑)/3;
果實(種仁)的形狀指數(shù)=(橫徑+縱徑)/(2×側(cè)徑);
果腔系數(shù)=種仁的三徑均值/[果實的三徑均值-(殼厚×2)];
單果出仁率(%)=(單果種仁質(zhì)量凈值/單果質(zhì)量凈值)×100%;
單株產(chǎn)量凈值=單株結果數(shù)×單果質(zhì)量凈值。
2.2.2 生理指標的測定
收集新鮮樣品,采用考馬斯亮藍G-250染色法測定其可溶性蛋白含量,采用HPLC法[8]測定其維生素E含量。然后將剩余樣品烘干,采用硫酸蒽酮法[9]測定其可溶性糖和淀粉的含量,指標分析時,以可溶性糖和淀粉含量的總和為非結構性碳水化合物(Non-structural carbohydrate,NSC);
采用石油醚提取法[3]測定其脂肪含量。
2.3 數(shù)據(jù)處理
采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件對各部位的生長指標、非結構性碳水化合物與可溶性蛋白的含量和果實經(jīng)濟性狀指標分別進行單因素方差分析(One-Way ANOVA),并對果實的經(jīng)濟性狀指標進行主成分分析;
采用Duncan法檢驗4份種質(zhì)間及同一種質(zhì)不同發(fā)育期各個性狀指標的差異顯著性,采用Pearson法對果實的經(jīng)濟性狀指標進行相關性分析;
使用Origin 9.0軟件作圖。
3.1 4份平歐榛種質(zhì)的枝、葉生長及果實發(fā)育動態(tài)
3.1.1 枝條與葉片的生長動態(tài)
4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片各個生長指標在果實不同發(fā)育時期的測定值見表1。由表1可知,平歐榛枝條的基徑、長度與葉片的橫徑、縱徑在果殼硬化前均已大幅生長,至果殼硬化前期,其測定均值分別達到其果實整個生長發(fā)育期測定值的67.70%、61.61%和84.79%、87.99%。在所選01、04、15、21號種質(zhì)中,15號種質(zhì)在果殼硬化前期其枝條基徑、長度與葉片橫徑、縱徑的測定值分別達到其在果實整個生長發(fā)育期測定值的75.28%、77.72%和91.66%、89.20%,這為其果實形成期間種仁的發(fā)育奠定了基礎。隨著果實的發(fā)育,4份種質(zhì)枝條的基徑、長度在果實生長前期(果殼硬化前期至果殼硬化期)仍均快速增長,其中21號的枝條基徑和04號的枝條長度的增長量最大,分別顯著增加43.32%和33.70%(P<0.05);
進入果殼硬化期后,各份種質(zhì)枝條基徑、長度的增長均緩慢。各份種質(zhì)葉片數(shù)量在果殼硬化期后的增幅均達2片,之后不再變化。在果實的不同發(fā)育時期,4份種質(zhì)葉片橫、縱徑的增長均未呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化趨勢。
表1 4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片各個生長指標在果實不同發(fā)育時期的測定值?Table 1 Determination of growth indexes of branches and leaves of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms at different fruit development stages
3.1.2 果實與種仁的發(fā)育動態(tài)
4份平歐榛種質(zhì)果實在其不同發(fā)育時期的三徑與鮮質(zhì)量見表2。由表2可知,4份種質(zhì)果實的橫徑、縱徑、側(cè)徑及單果質(zhì)量凈值隨其發(fā)育時間的推移均先增加,在種仁充實期均達到峰值,而后均降低。其中,21號果實的橫徑、縱徑、側(cè)徑在果殼硬化前期到果殼硬化期的增大均十分顯著,且其增幅均最大,其橫徑、縱徑、側(cè)徑從果殼硬化前期的16.25、15.92、10.63 mm快速顯著增加到其峰值的88.63%、91.16%、94.68%,至種仁充實期,其橫徑、縱徑、側(cè)徑及單果質(zhì)量凈值均達到最大值。進入果實品質(zhì)形成期后,果實的三徑及單果質(zhì)量凈值均呈下降趨勢,不同種質(zhì)果實的三徑及單果質(zhì)量凈值的變化情況不一致。
4份平歐榛種質(zhì)種仁在果實不同發(fā)育時期的三徑與單果種仁質(zhì)量凈值見表3。由表3可知,與果實發(fā)育規(guī)律相同,4份平歐榛種質(zhì)種仁的三徑及單果種仁質(zhì)量凈值隨著種仁生長發(fā)育時間的推移均呈先增加后降低的變化趨勢。在果實的不同發(fā)育時期,不同種質(zhì)間種仁三徑與單果種仁質(zhì)量凈值的變幅均存在差異。在種仁發(fā)育期,15號種質(zhì)種仁橫徑的增幅最大,與其在果殼硬化期的測定值相比,顯著增加7.17 mm(P<0.05);
21號種質(zhì)種仁縱徑、側(cè)徑與單果種仁質(zhì)量凈值的增幅均最大,與其在果殼硬化期的測定值相比,分別顯著增加9.26 mm、8.74 mm和1.44 g(P<0.05)。在種仁充實期,04號種質(zhì)種仁橫徑、縱徑、側(cè)徑與單果種仁質(zhì)量凈值的增幅均最大,與其在種仁發(fā)育期的測定值相比,分別顯著增加11.11 mm、8.55 mm、10.37 mm和1.46 g(P<0.05)。至種仁充實期,4份平歐榛種質(zhì)種仁的三徑與單果種仁質(zhì)量凈值均達到高峰值,其中21號種質(zhì)種仁的縱徑、側(cè)徑和單果種仁質(zhì)量凈值均為最大值;
但是,進入果實成熟期,21號種質(zhì)種仁的三徑與單果種仁質(zhì)量凈值均大幅下降,且均顯著低于01號及15號種質(zhì)的。
表2 4份平歐榛種質(zhì)果實在其不同發(fā)育時期的三徑與單果質(zhì)量凈值?Table 2 The three-diameter and net mass per fruit of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms at different fruit development stages
表3 4份平歐榛種質(zhì)種仁在果實不同發(fā)育時期的三徑與單果種仁質(zhì)量凈值Table 3 The three-diameter and net seed quality per fruit of kernel of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms at different fruit development stages
3.1.3 枝條與葉片中非結構性碳水化合物與可溶性蛋白含量的變化情況
4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片中非結構性碳水化合物含量的測定結果如圖1所示。果殼硬化前期至果殼硬化期,枝、葉中非結構性碳水化合物的含量均呈顯著增加的變化趨勢(P<0.05);
果殼硬化期,4份種質(zhì)枝、葉中非結構性碳水化合物的含量均達到峰值,其中21號枝、葉中其含量均最大,分別為17.50%、20.82%,均顯著高于其他種質(zhì)的(P<0.05);
種仁發(fā)育期,4份種質(zhì)枝、葉中非結構性碳水化合物的含量隨著種仁的生長發(fā)育均大幅降低,且其含量均顯著低于峰值。
圖1 4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片中非結構性碳水化合物含量的測定結果Fig. 1 Results of non-structural carbohydrate contents of branches and leaves of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms
4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片中可溶性蛋白含量的測定結果如圖2所示。4份種質(zhì)枝、葉中可溶性蛋白的含量隨著種仁的發(fā)育均呈現(xiàn)波動變化狀態(tài),其枝、葉中累積的可溶性蛋白含量分別在種仁充實期和種仁發(fā)育期達到峰值。種仁充實期,4份種質(zhì)枝條中累積的可溶性蛋白,21號種質(zhì)的含量最高,達到4.47 mg·g-1;
種仁發(fā)育期,4份種質(zhì)葉片中累積的可溶性蛋白,04號種質(zhì)的含量最高,達到5.89 mg·g-1。至果實成熟期,4份種質(zhì)枝中可溶性蛋白的含量均有所降低;
而其葉中可溶性蛋白的含量于種仁充實期即已下降,而至果實成熟期卻有所回升。
圖2 4份平歐榛種質(zhì)枝條與葉片中可溶性蛋白含量的測定結果Fig. 2 Results of soluble protein contents of branches and leaves of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms
3.1.4 果苞與種仁中非結構性碳水化合物與可溶性蛋白含量的變化情況
4份平歐榛種質(zhì)果苞與種仁中非結構性碳水化合物含量的測定結果如圖3所示。4份種質(zhì)果苞與種仁中非結構性碳水化合物含量隨著種仁的生長而變化的規(guī)律不一樣。其含量變化規(guī)律一致的是,4份種質(zhì)果苞中非結構性碳水化合物含量在果殼硬化期均達到峰值,而進入種仁發(fā)育期均開始大幅下降,之后隨著種仁的充實及果實的成熟,其含量均出現(xiàn)波動變化趨勢;
而4份種質(zhì)種仁中非結構性碳水化合物的含量,從種仁發(fā)育期至種仁充實期均呈升高趨勢,尤其是15號與21號種質(zhì)的含量直至果實成熟仍然都在增加。種仁充實期到果實成熟期,果苞與種仁中非結構性碳水化合物含量互為消長。
4份平歐榛種質(zhì)果苞與種仁中可溶性蛋白含量的測定結果如圖4所示。4份種質(zhì)果苞中可溶性蛋白含量隨著種仁的生長并未呈現(xiàn)出一樣的變化趨勢;
但是,4份種質(zhì)果苞中可溶性蛋白含量在種仁充實期均達到峰值,此期15號種質(zhì)的含量最大,為6.31 mg·g-1,顯著高于其他種質(zhì)的(P<0.05)。隨著果實成熟,4份種質(zhì)果苞中可溶性蛋白含量均下降,而其種仁中可溶性蛋白含量卻均呈現(xiàn)出逐漸上升的變化趨勢。果實成熟期,4份種質(zhì)種仁中的可溶性蛋白,15號種質(zhì)的含量(20.77 mg·g-1)最大,01號種質(zhì)的次之,二者均顯著高于04號與21號種質(zhì)的(P<0.05)。果苞與種仁中可溶性蛋白含量互為消長的時間與其非結構性碳水化合物含量互為消長的時間相同。
3.2 4份平歐榛種質(zhì)果實經(jīng)濟性狀的比較分析、相關性分析和主成分分析
3.2.1 果實與種仁經(jīng)濟性狀的比較分析
4份平歐榛種質(zhì)果實與種仁經(jīng)濟性狀指標的測定結果見表4。表4表明,4份平歐榛單果質(zhì)量凈值為2.28~2.65 g,其中21號的單果質(zhì)量凈值最小,4份種質(zhì)間單果質(zhì)量凈值無顯著差異。結合其他經(jīng)濟性狀指標的測定結果分析可知,21號種質(zhì)果實的三徑均值最大,為20.35 mm,顯著高于其余3份種質(zhì)的(P<0.05);
而其單果種仁質(zhì)量凈值最小,為0.35 g,顯著低于其余3份種質(zhì)的(P<0.05)。因受種仁不飽滿或種皮附著物的影響,21號種質(zhì)種仁的三徑均值(8.93 mm)及果腔系數(shù)(0.51)均最小,其種質(zhì)單果出仁率最低(1.84%)。比較分析可知,01號種質(zhì)的單果出仁率最高(42.47%);
而15號種質(zhì)的單果出仁率(40.44%)僅次于01號的,且其種仁的三徑均值最大(13.41 mm)。從豐產(chǎn)性看,15號種質(zhì)的果序坐果數(shù)(3.67個)和單株結果數(shù)(211.67個)均最大,其單株產(chǎn)量凈值也最高(551.28 g)。
由表4可知,4份平歐榛種質(zhì)果實與種仁經(jīng)濟性狀均表現(xiàn)出不同程度的變異,其變異系數(shù)為5.75%~54.41%。其中,單果出仁率、單株產(chǎn)量凈值的變異程度均較大(其變異系數(shù)均大于45%),單果質(zhì)量凈值、果實形狀指數(shù)、果實三徑均值、果殼厚度的變異程度均較小(其變異系數(shù)均小于10%)。
圖3 4份平歐榛種質(zhì)果苞與種仁中非結構性碳水化合物含量的測定結果Fig. 3 Results of non-structural carbohydrate contents of fruit bracts and kernel of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms
圖4 4份平歐榛種質(zhì)果苞與種仁中可溶性蛋白含量的測定結果Fig. 4 Results of soluble protein contents of fruit bracts and kernel of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms
表4 4份平歐榛種質(zhì)果實與種仁經(jīng)濟性狀指標的測定結果?Table 4 Results of economic characters of fruit and kernel of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms
3.2.2 種仁營養(yǎng)成分的比較分析
4份平歐榛種質(zhì)種仁營養(yǎng)成分的測定結果見表5。由表5可知,4份平歐榛種質(zhì)種仁中的水分含量為11.64%~22.76%,其中21號種質(zhì)種仁中的水分含量最低。4份種質(zhì)種仁中的淀粉含量為0.99%~1.34%,其中21號種質(zhì)種仁中的淀粉含量最大。4份種質(zhì)種仁中的可溶性糖含量為5.46%~6.68%,其中21號種質(zhì)種仁中的可溶性糖含量最大。4份種質(zhì)種仁中的可溶性蛋白和脂肪含量,15號種質(zhì)的均最大,分別為20.77 mg·g-1和58.93%;
21號種質(zhì)的均最小,分別為15.26 mg·g-1和37.29%;
而且,15號與21號種質(zhì)間這兩種營養(yǎng)成分的含量均存在顯著差異(P<0.05)。4份種質(zhì)種仁中的維生素E含量高達0.92~1.18 mg·g-1,其中1號種質(zhì)的最高,其種仁中的VE含量高于其余3份種質(zhì)的。在所分析的幾種營養(yǎng)成分中,水分及脂肪含量的變異程度均較大,其變異系數(shù)均大于15%。
表5 4份平歐榛種質(zhì)種仁營養(yǎng)成分的測定結果?Table 5 Results of nutritional components of kernel of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms
3.2.3 4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀指標間的相關性分析
4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀指標間的相關性分析結果見表6。由表6可知,4份平歐榛種質(zhì)果實各個性狀指標間存在不同程度的相關關系。其中,單果質(zhì)量凈值與單果種仁質(zhì)量凈值間存在顯著正相關,果實形狀指數(shù)與種仁形狀指數(shù)間存在極顯著正相關,表明果實越大,種仁越大;
殼厚與單果質(zhì)量凈值間呈極顯著正相關;
單果種仁質(zhì)量凈值、種仁三徑均值與果腔系數(shù)、單果出仁率、脂肪含量間均呈極顯著正相關,而與水分含量間呈顯著正相關,說明種仁越大,脂肪和水分含量也越大;
果序坐果數(shù)、單株結果數(shù)、單株產(chǎn)量凈值這三者間存在極顯著正相關;
水分、可溶性蛋白、維生素E含量與種仁三徑均值、單果出仁率間均呈顯著正相關。
3.2.4 4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀指標的主成分分析
平歐榛果實各個經(jīng)濟性狀指標間存在差異性和不同程度的相關性,因此僅憑單一指標來評價果實經(jīng)濟性狀的優(yōu)劣并不客觀。為了保證平歐榛果實經(jīng)濟性狀評價的高度準確性,對4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀進行了主成分分析,從18個果實經(jīng)濟性狀指標中共提取出4個主成分,主成分1主要包括單果出仁率、果腔系數(shù)、單果種仁質(zhì)量凈值、種仁三徑均值和脂肪含量,主成分2主要包括單株結果數(shù)、單株產(chǎn)量凈值和果序坐果數(shù),主成分3主要包括單果質(zhì)量凈值,主成分4主要包括淀粉含量。4個主成分的特征向量、特征值及貢獻率見表7。由表7可知,主成分1、主成分2、主成分3、主成分4的方差貢獻率分別為45.583%、25.903%、11.911%、9.583%,其累計方差貢獻率達到92.981%(特征值>1),說明這4個主成分可以反映包括平歐榛果實經(jīng)濟性狀指標的所有信息的92.981%,因此可以此4個主成分為依據(jù)來評價平歐榛果實經(jīng)濟性狀的優(yōu)劣。
為了更清晰、直觀地表示各個主成分與平歐榛果實經(jīng)濟性狀指標之間的關系,選取各個主成分之間相關性比較高的經(jīng)濟性狀指標,建立如下標準化的變量表達式:
表6 4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀指標間的相關性分析結果?Table 6 Results of correlation analysis of fruit economic characters of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms
上述各式中:F1、F2、F3、F4分別表示主成分1、主成分2、主成分3、主成分4的函數(shù)表達式;
X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11、X12、X13、X14、X15、X16、X17、X18分別表示標準化后的單果出仁率、果腔系數(shù)、單果種仁質(zhì)量凈值、種仁三徑均值、果實三徑均值、種仁形狀指數(shù)、脂肪、維生素E、可溶性糖、水分、單株結果數(shù)、單株產(chǎn)量凈值、果序坐果數(shù)、可溶性蛋白、果實形狀指數(shù)、單果質(zhì)量凈值、殼厚、淀粉。
然后利用主成分1、主成分2、主成分3、主成分4的方差貢獻率與F1、F2、F3、F4函數(shù)表達式構建平歐榛果實經(jīng)濟性狀的預測模型,其模型為:
式中:F是關于F1、F2、F3、F4的線性函數(shù),F(xiàn)值越高代表平歐榛果實經(jīng)濟性狀越優(yōu)良。據(jù)此模型可計算4份平歐榛種質(zhì)果實經(jīng)濟性狀的綜合評分,計算結果見表8。由表8可知,15號和01號種質(zhì)的綜合得分較高,分別為0.643與0.193,表明其綜合表現(xiàn)均較好。
表7 各個主成分的特征向量、特征值及貢獻率Table 7 Each principal component characteristic vector, eigenvalue and contribution rate
表8 4份平歐榛種質(zhì)果實經(jīng)濟性狀在各個主成分中的得分與綜合評分Table 8 The scores and comprehensive scores of fruit economic characters of 4 C. heterophylla×C. avellana germplasms in each principal component
4.1 平歐榛枝、葉生長及果實發(fā)育動態(tài)
段麗娟[10]的研究結果表明,河北承德地區(qū)平歐雜種榛種仁生長發(fā)育呈現(xiàn)出“S”曲線型變化趨勢,6月10日種仁開始生長,到6月25日果實橫徑和縱徑均大幅度增長,6月25日—7月10日進入快速發(fā)育階段,單果質(zhì)量凈值快速增加。方金豹等[11]研究得出,果實中非結構性碳水化合物的主要來源物是葉片同化的光合產(chǎn)物,而處于光合產(chǎn)物的源(葉片)和庫(果實)之間的枝,則既是通道又是暫時貯存有機物的場所,隨著供求關系的變化而成為源或庫。范爽等[12]研究認為,在桃果實生長膨大期和果實成熟期,隨著果實的生長發(fā)育,源葉的同化產(chǎn)物自留量逐漸減少,而分配到果實中的同化物的比例卻有增加趨勢。段麗娟[10]的研究結果還表明,雜交榛葉片、果苞、種仁中糖類物質(zhì)和可溶性蛋白含量峰值出現(xiàn)的時間依次為7月20日、7月30日、8月9日,表明其源庫關系的確存在。此外,源葉對果樹產(chǎn)量和果實品質(zhì)的影響可能與源庫關系的變化時間有關系。蔣江照等[13]研究發(fā)現(xiàn),種仁發(fā)育前期是果實品質(zhì)形成的重要時期,種仁充實期是種仁生長發(fā)育進程中的轉(zhuǎn)折時期,此期平歐雜種榛已基本完成對主要營養(yǎng)物質(zhì)的積累,并已有較高抗氧化活性物質(zhì)的儲備。
研究中發(fā)現(xiàn),在果實生長發(fā)育過程中,4份平歐榛種質(zhì)葉片和枝條均呈緩慢上升的變化趨勢,其果實各個經(jīng)濟性狀指標測定值在果殼硬化期(6月27日)之前均呈快速增加趨勢,之后種質(zhì)不同其變化情況也不一致;
果殼硬化期至種仁充實期(6月27日—7月25日),4份平歐榛種質(zhì)種仁各個經(jīng)濟性狀指標測定值均迅速增加。由此可知,不同種質(zhì)平歐榛因為種植地氣候環(huán)境的不同,其果實的生長發(fā)育時期存在差異。4份平歐榛種質(zhì)各個器官中非結構性碳水化合物和可溶性蛋白含量的測定結果表明,4份種質(zhì)枝、葉與果苞中非結構性碳水化合物及可溶性蛋白含量在種仁發(fā)育前均呈增加趨勢,而隨著種仁的發(fā)育卻均呈下降趨勢,但是,此二者含量隨著種仁的充實均又增加。這一研究結果表明,隨著種仁的生長發(fā)育,4份平歐榛種質(zhì)的各個器官之間均存在動態(tài)變化的源庫關系,這與前人[10-13]的研究結果一致。其中,21號種質(zhì)在果殼硬化期前其葉與枝中非結構性碳水化合物和可溶性蛋白的含量均呈上升趨勢,此期其果實三徑均值顯著增大,且顯著高于其他種質(zhì)的(P<0.05)。果實成熟后,21號種質(zhì)的出仁率卻極低,可能受環(huán)境影響較大,該種質(zhì)的抗性較弱,對此問題尚待深入研究。
4.2 平歐榛果實經(jīng)濟性狀的比較分析
平歐榛果實的外觀性狀和營養(yǎng)品質(zhì)往往因種質(zhì)的不同而發(fā)生變化。鄒玉玲等[14]在研究13個攸縣油茶無性系果實性狀和茶油品質(zhì)時發(fā)現(xiàn),不同無性系之間果實性狀和茶油品質(zhì)的差異均較大。張罡等[4]在研究不同品種雜交榛堅果外觀性狀時發(fā)現(xiàn),遺傳因素起主導作用。研究中發(fā)現(xiàn),4份平歐榛種質(zhì)果實各個經(jīng)濟性狀指標間的顯著差異均與種質(zhì)自身的遺傳特性有關,同時與研究區(qū)域環(huán)境條件(如土壤、氣候等)和管理技術的影響有關。蔡金峰等[15]的研究結果表明,苦楝果實和果核各個性狀在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)均存在顯著差異,說明不同產(chǎn)地間其遺傳分化的差異顯著。研究中還發(fā)現(xiàn),01號種質(zhì)的單果質(zhì)量凈值、單果種仁質(zhì)量凈值、單果出仁率分別為2.41 g、1.01 g、42.47%,其在遼寧沈陽的測定值卻分別為2.46 g、0.94 g、37.62%[5]。由此可知,平歐榛在山西太谷的生長表現(xiàn)優(yōu)于其在遼寧沈陽的生長表現(xiàn)。行業(yè)標準《榛子堅果 平榛、平歐雜種榛》(LY/T 1650—2005)中規(guī)定:單果質(zhì)量凈值>2.6 g、單果出仁率≥40%的堅果為特等果;
單果質(zhì)量凈值≥2.2 g、單果出仁率≥40%的堅果為一等果;
單果質(zhì)量凈值≥2.0 g、單果出仁率≥40%的堅果為二等果。對照這一標準可知,04號種質(zhì)和15號種質(zhì)的果實均屬特等果,而01號種質(zhì)的果實屬于一等果。郭永強等[16]的測定結果表明,歐洲榛種仁中的脂肪含量達到61.37%。而01號、04號、15號種質(zhì)種仁中的脂肪含量都在55%以上,說明這3份種質(zhì)均屬脂肪含量較高的種質(zhì),均可用作高脂肪含量的育種親本,同時其堅果都是用來榨取榛子油的良好加工原料。劉亞娜等[17]的研究結果表明,喀斯特山區(qū)的華榛和川榛堅果中的VE含量分別為0.55與0.49 mg·g-1;
鐵嶺開原榛子種仁中的VE含量為1.96 mg·g-1。測定結果表明,4份平歐榛種質(zhì)種仁中的VE含量為0.92~1.18 mg·g-1。相比于國內(nèi)其他地區(qū)而言,研究地山西太谷地區(qū)的平歐榛其經(jīng)濟性狀尚可。
因為僅憑單一的果實經(jīng)濟性狀指標無法客觀而全面地評價種質(zhì)的優(yōu)良程度,利用一般的簡單評價方法通常難以得出準確的評價結果(如04號種質(zhì)的單果質(zhì)量凈值最大,而其單株結果數(shù)少;
21號種質(zhì)的果實三徑均值大,而其單果質(zhì)量凈值低),所以有關研究者便利用果實的各個經(jīng)濟性狀指標,采用主成分分析方法,對其種質(zhì)進行綜合評價。李慧等[18]采用主成分分析法綜合分析與評價了鮮食棗的品質(zhì);
王彥花等[19]采用主成分分析法建立了茶油綜合品質(zhì)評價模型,并基于主成分得分與綜合品質(zhì)得分對其研究的茶油品質(zhì)進行排序。因此,本研究對4份平歐榛種質(zhì)果實的18個經(jīng)濟性狀進行了主成分分析,從中提取4個主成分,其累計貢獻率達到92.981%,可較為全面地反映平歐榛果實經(jīng)濟性狀的綜合信息;
并以此4個主成分因子系數(shù)為參數(shù),構建了綜合評價的函數(shù)式,評價結果表明,15號與01號種質(zhì)在試驗地區(qū)具有更高的推廣利用價值。但是,本研究僅僅針對4份平歐榛種質(zhì)生長動態(tài)及果實經(jīng)濟性狀進行分析評價,研究結果可能存在一定的局限性,為了進一步了解山西太谷地區(qū)平歐榛的性狀特點,今后還應從抗性、花的香氣成分和分子生物學等角度進行更加深入的研究,從而為平歐榛的良種選育提供更加科學的依據(jù)。