雒新艷 ，王利紅 ，劉 英 ，王 輝 ，盧 潔
（1.濰坊職業學院，山東 濰坊 261000；
2.山東省林木種苗和花卉站，山東 濟南 250014）
盆菊是菊花中花徑小于6 cm，花葉皆賞，生產性狀好，常盆栽觀賞和應用的類群。其應用歷史不足百年，裝飾效果好，經濟效益較高，但是品種數量較少，缺乏特色，亟待開發新類型，以滿足市場的需求。
當前，雜交仍是花卉培育新品種最常用、效果最好的途徑[1]，而利用野生種質進行遠緣雜交，則預期能夠突破種內基因的限制，獲得新的種質。我國是菊花的起源中心和菊屬野生種質資源的分布中心[2]，具備遠緣雜交的資源基礎。但是由于種間差異較大，并不是所有種質與栽培品種之間的雜交都能得到比較好的后代[3]。研究者們最早應用菊屬野生種質與菊花栽培品種雜交的目的是期望能夠改良栽培菊花的抗性[4]，同時，盡量不降低其生產性狀，如地被菊的培育[5]；
由于菊屬野生種質的染色體大多為異源多倍體，且存在非整倍性，因此在花粉形成過程中，會出現不同程度的減數分裂異常情況，導致其不能產生正常的花粉或者量很少[6]，南汝斌[7]認為菊花遠緣雜交不親和的主要原因是花粉難以附著和萌發、花粉管異常。此外，花期不一致也會增加授粉難度，降低雜交成功率[8]；
雖然菊花遠緣雜交的后代群體中會出現超親現象，但大部分后代的花色、瓣型、花型、花期和花徑等主要觀賞性狀都介于雙親之間[9]，因此，野生種質的觀賞性狀表現對于雜交后代的影響很大。
選擇雜交親本往往需要綜合考慮種質材料的生物學習性、花粉特性和觀賞性等多方面表現，本文將這些性狀定義為核心性狀。只有在準確評估各種質材料核心性狀的基礎上，才能為雜交親本選配與授粉方案制定奠定基礎。本研究嘗試對15種盆菊野生種質進行綜合評價，為育種親本選擇提供參考資料。
1.1 材料
以課題組引種的15個盆菊野生種質為研究對象，在濰坊職業學院植物生產實訓中心的智能溫室內，自2019年—2021年，進行連續3個生長周期的標準化栽培。
1.2 方法
特性評價 觀賞特性包含株型、葉型、花型和花色4個性狀，生物學特性包含生長勢、綜合抗性和生產性狀3個性狀，而授粉特性則包括花期（與盆菊花期的一致性）、花粉萌發率和花粉量3個性狀。除花粉萌發率之外，在種質生長期內，每周記錄一次所有性狀的總體表現情況，結合3個生長期的記錄進行綜合評價。
花粉萌發率檢測 在晴天10:00—15:00之間，用毛筆蘸取盛開小花的新鮮花粉，并裝于1.5 mL離心管中，避光低溫保存。采用離體萌發培養法[10]測定萌發率，使用ME3培養基+250 g/L PEG1500+150 g/L蔗糖。
AHP評價法 按照黃正金等[11]的方法，將野生種質的生物學習性、觀賞特性和授粉習性作為準則層指標，設置10個評價因子，賦予相應權重，形成種質材料核心性狀綜合評價的3級模型。應用1—9比例標度法建立判斷矩陣，通過YaAHP10.1軟件計算矩陣的λmax及相應的權重系數。根據專家建議和觀測結果，確定其評價性狀的指標評分標準，采用四分制，對各個指標進行賦值，采用何麗娜等[12]的方法計算綜合分數。
2.1 盆菊種質資源的特性觀測
通過連續3個生長周期的觀察與記錄，盆菊野生種質的生物學特性表現見下表1。紅花除蟲菊和紫花野菊是第1級別中觀賞性最突出的種質，野菊、太行菊和楔葉菊屬于第2級別，而甘野菊、菱葉菊和委陵菊等7個種質的觀賞性屬于第3級，主要表現為花色不突出，花徑很小，缺少舌狀花或者株型不佳。
表1 盆菊近緣種質的觀賞特狀表現
15個盆菊野生種質的生物學特性和授粉特性表現見下表2。種質特性表現差異較大，黃花蒿、野菊、甘菊和甘野菊4種材料的生長勢強、抗性強、生產性狀表現好，且花粉量大；
而銀背菊、菱葉菊、紫花野菊、蒙古短舌菊和小甘菊這5種材料極不適宜設施內的栽培環境，表現為成活率低，不易繁殖，生長勢差，抗性弱，生產性狀差，花量極少或不開花；
其他6個材料的表現一般。
因紫花野菊和菱葉菊引種后，不適應本地氣候，不能正常開花，其余13個近緣種質的花粉萌發率見表2。盆菊近緣種質材料的花粉萌發率較高，野菊（56.85%）最高，而紅花除蟲菊（36.58%）、銀背菊（28.16%）和絲裂亞菊（25.28%）最低。
表2 盆菊近緣種質的生物學特性和授粉特性表現
2.2 核心性狀綜合評價體系的構建
構建野生種質核心性狀綜合評價的模型，準則層和指標層的相對重要性由多位育種專家和技術人員共同確定，各指標的權重值具體見表3。可見指標中最受關注的是種質的花期、生長勢和花色3個方面的表現，總排序權值分別為0.1726、0.1227和0.1219，其次是花粉萌發率、花型和綜合抗性3個指標，以上6個指標的總排序權值都超過了0.1。最終所得評價模型權重分布合理，應用性強，可用于盆菊野生種質核心性狀的綜合評價與篩選。
表3 盆菊野生種質核心性狀綜合評價模型及各指標權重值
綜合分析各盆菊種質的特性，根據專家建議和觀測結果，確定其評價性狀的指標評分標準（見表4），采用四分制，對各個指標進行賦值。
表4 各指標的標準評分表
2.3 盆菊近緣種質的綜合評價
專家和技術人員對野生種質的核心性狀進行評分，取平均值后，依據總排序權值計算出綜合評價值和等級，具體結果見表5。
表5 盆菊野生種質材料的綜合評價表
由表可見，紅花除蟲菊、楔葉菊、小紅菊、野菊和甘野菊被歸為Ⅰ級（綜合評價值＞2.5），核心性狀綜合表現極佳；
太行菊、甘菊、委陵菊和黃花蒿被歸為Ⅱ級，部分核心性狀表現不良；
小甘菊、蒙古短舌菊、絲裂亞菊、銀背菊、紫花野菊和菱葉菊六個種質因缺點較多，被歸為Ⅲ級。
3.1 核心性狀選取的依據和意義
本文選取了3個方面的性狀作為盆菊野生種質的核心性狀，分別是生物學特性、觀賞特性和授粉特性，共包含10個具體性狀。主要是為育種目標考慮，為了培育適合規模化生產和觀賞性狀優良的商品種，主要考查種質材料的生物學性狀和觀賞性狀表現；
同時，為了便于開展授粉實際操作，我們也對授粉特性進行了評價。此外，由于遠緣雜交中常會出現超親現象和雜種優勢[8]，在對種質的核心性狀評價和選擇時，可以適當的降低門檻。
生物學特性包括生長勢、綜合抗性和生產性狀。生長勢的好壞是分枝、冠幅和花器官發育的基礎，影響到植物的整體株型和繁殖能力，是雜交的基礎；
綜合抗性是商品花卉生產的重要指標，綜合抗性好就能夠減輕管理壓力，降低生產成本，用綜合抗性好的種質作為親本，有利于選育抗性優異的后代；
生產性狀主要是指生產周期、調控難易和成花折損率等相關表現，這些因素決定了生產的產量和成本，也是雜交親本應該考慮的重要方面。
觀賞特性包括株型、葉型、花型和花色等表現。選擇觀賞性狀表現良好的種類作為育種材料，有助于綜合優勢性狀，盡快選育出有重要商業價值的新品種。
授粉特性是指與授粉操作直接相關的性狀，如花期、花粉量和花粉萌發率等。花期不僅決定著花期育種方案的制定，還影響到親本的花期是否一致、花粉是否需要貯藏等技術方案的制訂；
若植物花粉缺失，則其不適合作為父本，若植物花粉量很少，則不適合進行貯藏，因為經過貯藏的花粉的萌芽率會大幅下降[8]；
花粉萌發率對于雜交也很重要，萌發率極低、畸形的種質不適合作為父本，提前進行授粉特性的測試，將避免授粉的盲目性，極高育種效率。
3.2 盆菊野生種質應用于雜交的潛力分析
菊科是被子植物中進化程度最高、種類最豐富的類群，我們收集的15個野生種質均是與盆菊親緣關系較近的近緣種或近緣屬，但因春黃菊族本就是一個生殖隔離并不嚴謹的族，這些種質與盆菊栽培品種雜交的結果并不好預測。因此，本研究對野生種質的核心形狀進行綜合分析，也就是在評價其雜交潛力。
本研究表明紅花除蟲菊綜合評價值最高，其花色鮮艷、觀賞性強、生產性狀好，花粉萌發率較高，但與盆菊的親緣關系較遠，若能雜交成功，預期將能從后代中選出觀賞性較強的新種質。其次是楔葉菊和小紅菊，兩者與盆菊的親緣關系較近，花粉萌發率也較高，但是花期集中在8—9月之間，早于大部分秋菊，需將花粉先行貯藏，待秋菊花序盛開時再進行雜交。然后是野菊和甘野菊，均為山東本地的近緣種，綜合抗性強，花粉萌發率也高，但是花色均為黃色，預期雜種后代的花色可能不甚理想。其他種質都存在觀賞性差、適應性差和不開花等缺點，綜合評價值較低，不適合納入雜交計劃。
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