趙海軍,史佳晴,王 彬,郭益洋,胡小麗,韓贊平
(1.河南科技大學 農學院,河南 洛陽 471023;
2.唐河縣農業農村局,河南 南陽 473400)
玉米(Zea maysL.)是我國重要的糧食作物和飼料作物,具有開發高營養、高生物學功能食品的巨大潛力[1‐2]。隨著人們生活水平日益提高,玉米育種目標也由過去的高產轉變為高品質[3]。玉米粒形始終是玉米改良育種中的重要參考指標,高粒長、粒寬的大體積玉米籽粒可積累更多的營養物質[2]。賈曉艷等[4]研究發現,玉米籽粒的粒質量同營養物質組分之間有顯著相關關系,同時各品質性狀間也存在明顯相關性。因此,研究玉米籽粒性狀對于高品質育種具有重要價值,深入研究玉米籽粒及品質性狀是推進高品質玉米育種工作的必由之路。
在玉米種質資源創新方面,隨著育種技術的不斷提升,以及國際農作物種質市場的開放,大量的國外優質雜交種和突變體被引進,玉米遺傳變異多樣性得到了極大的豐富,對我國玉米育種起到了巨大的推進作用[5]。玉米自交系是配制玉米雜交種的基礎材料,對不同玉米自交系進行綜合評價分析,從而篩選出綜合性狀優良的自交系材料,是玉米育種中的關鍵步驟。建立一個客觀、綜合、區分度高的綜合評價體系意義重大[6]。張正等[7]采用相關性分析方法對玉米產量與穗部性狀進行相關性分析,從而分析不同耐密型玉米品種農藝性狀與產量間的關系。齊欣等[8]對東歐來源的309 份自交系材料進行聚類分析,將材料劃分為了六大類群,為種質資源的利用提供了參考。胡樹平等[9]利用主成分分析方法對51 份玉米自交系在正常生長和干旱脅迫下的主要農藝性狀進行分析,從而對自交系材料的抗旱性進行綜合評價。目前,對玉米自交系(品種)的綜合評價研究方法比較單一[7‐9],同時利用相關性分析、聚類分析、主成分分析等多種方法的綜合評價研究鮮見報道。為此,對國外種質資源與知名品種自交系親本構成的150份改良玉米自交系的籽粒(粒長、粒寬、百粒質量、容重)及其品質性狀(籽粒含水量,油脂、蛋白質、淀粉、賴氨酸含量)進行分析,采用相關性分析、聚類分析和主成分分析方法進行綜合評價,以篩選出優良自交系用于高品質玉米育種工作。
1.1 試驗材料
供試材料為150 份籽粒外觀良好、顆粒規則均一且病蟲害程度極低的玉米自交系材料,分別為美國孟山都引進改良父本、先玉335母本PH6WC與隆平206母本L239雜交改良母本、國外資源融入昌7-2基因改良父本的重組自交系和先玉335 父本PH4CV 改良群體的自交系,詳見表1。對照為自交系B73。所有試驗材料均來自河南科技大學農學院雜糧研究實驗室。
表1 試驗材料編號及來源Tab.1 Serial number and source of maize inbred lines
1.2 測定項目及方法
收獲后,使用DA7250 近紅外分析儀(瑞典波通儀器公司)測定150 份自交系和B73 的籽粒含水量,油脂、蛋白質、淀粉、賴氨酸含量和容重,每份材料重復3 次,計算平均值[10‐11]。同時,每份材料隨機選取20粒籽粒,人工測量粒長、粒寬和百粒質量[12]。
1.3 數據分析
采用Excel 2020 對試驗數據進行初步整理,使用DPS 7.05 軟件進行聚類分析,基于聚類分析遺傳距離結果使用MEGA 11 軟件進行作圖。使用SPSS 27軟件進行相關性分析和主成分分析,根據主成分分析結果建立模型公式,計算各自交系綜合得分[13‐16]。
150 份玉米自交系的籽粒(粒長、粒寬、百粒質量、容重)及品質性狀(含水量,油脂、蛋白質、淀粉、賴氨酸含量)詳見表2。相同種植生長條件下的自交系B73 表現為籽粒含水量13.28%、油脂含量3.49%、蛋白質含量13.46%、淀粉含量64.34%、容重766.53 g/L、賴氨酸含量0.46%、粒長1.22 cm、粒寬0.97 cm、百粒質量33.64 g。150 份自交系上述9 個性狀的變異系數介于0.03~0.21。其中,賴氨酸含量變異系數最大,含水量變異系數最小。150 份自交系上述9 個性狀的平均值表現為含水量11.67%、油脂含量4.50%、蛋白質含量11.35%、淀粉含量72.06%、容重701.93 g/L、賴氨酸含量0.42%、粒長0.95 cm、粒寬0.77 cm、百粒質量28.13 g。
2.1 150份玉米自交系籽粒及其品質性狀分析
職業化培養模式下的軟件行業人才應該具備軟件、硬件、網絡等各學科綜合知識的復合型人才。軟件行業人才不僅應該具備這些學科的理論知識,也應具備將這些學科的理論和實際結合起來的能力。然而,現有的教學模式則側重于理論教學,而忽略了職業化的軟件行業人才的培養應該是以理論和實踐的有機統一為目的。這種模式過于側重理論知識的學習,而忽略了理論和實際的融合,影響了職業化的發展。
表2 150份玉米自交系籽粒及其品質性狀分析Tab.2 Analysis of grain and its quality traits of 150 maize inbred lines
2.2 150份玉米自交系籽粒及其品質性狀的相關性分析
相關性分析方法具有操作簡便、各性狀關聯信息明確等特點,可初步反映試驗材料各性狀間關聯情況,在遺傳育種研究中廣泛應用于探究農作物各性狀間的關聯情況[18]。本研究的相關性分析結果表明,籽粒含水量與蛋白質、淀粉、賴氨酸含量均呈顯著或極顯著正相關,與容重呈顯著負相關。張采波等[19]研究表明,玉米籽粒含水量與容重及出籽率間呈負相關,可初步推測低籽粒含水量可能有利于提升產量,但不利于蛋白質、油脂和賴氨酸的積累。本研究同時發現,籽粒油脂含量與淀粉含量、粒長、粒寬、百粒質量均呈極顯著負相關;
蛋白質含量與淀粉含量、容重分別呈極顯著、顯著負相關;
淀粉含量與容重呈極顯著負相關,與粒長呈極顯著正相關;
賴氨酸含量與粒寬、百粒質量均呈極顯著負相關;
百粒質量與粒長、粒寬均呈極顯著正相關。綜合分析相關性結果可得出以下規律:高籽粒含水量往往同時具有高蛋白質、油脂和賴氨酸含量的特性,但籽粒的粒質量會降低。籽粒的淀粉含量與蛋白質、油脂含量間呈極顯著負相關關系,在有限的籽粒容量中雙方積累可能存在一定的拮抗關系。同時高淀粉含量會明顯降低籽粒的容重,可能是由于淀粉密度低于油脂與蛋白質密度的物理學特性;
粒寬和粒長始終是提升籽粒質量的重要因素,這與前人[20‐21]研究結果相似。
由圖1 和表4 可知,150 份玉米自交系材料分為6 個類群,1 類群僅包括17N0358 一份自交系,其含水量、蛋白質含量、淀粉含量、賴氨酸含量和百粒質量均最高,同時具備低容重的特點;
2 類群僅有17N0443 一份自交系,具有低含水量、蛋白質含量、百粒質量,高油脂的特點;
3 類群包括47 份自交系,具有低百粒質量的特點;
4 類群包括14 份自交系,具有高容重的特點;
5 類群包括34 份自交系,具有較大的粒長和粒寬;
6 類群包括52 份自交系,具有低淀粉含量、高賴氨酸含量的特點。
表3 玉米自交系籽粒及其品質性狀的相關性分析Tab.3 Correlation analysis of grain and its quality traits of maize inbred lines
2.3 150份玉米自交系籽粒及其品質性狀的聚類分析
我國著名教育學家葉圣陶先生說過:“教學有法,教無定法,貴在得法?!彼^“有法”,是指不同學科的教學有一定規律可循;
所謂“無定法”,是指在具體的教學中并不存在“放之四海而皆準”的固定不變的萬能方法,一切都因人、因境而定。所以,教師想要上好一堂課,無論教學方法如何變化,最終還是要“貴在得法”。
圖1 150份玉米自交系的聚類分析Fig.1 Cluster analysis of 150 maize inbred lines
表4 6個類群籽粒及其品質性狀分析Tab.4 Analysis of grain and its quality traits of six groups
2.4 150份玉米自交系籽粒及其品質性狀的主成分分析
以4 個主成分的貢獻率為權數,構建綜合得分(F)評價模型公式:F=0.269X1+0.207X2+0.147X3+0.114X4。計算各自交系的綜合得分,所得結果如表6。由表6 可知,有8 份玉米自交系綜合得分高于B73,分 別 為 17N0536、17N0560、17N0544、17N0358、17N0373、17N0470、17N0556和17N0540。
表5 玉米自交系籽粒及其品質性狀主成分分析Tab.5 Analysis of principal component of maize inbred grain and quality traits
對150 份玉米自交系的9 個籽粒及其品質性狀(籽粒含水量、油脂含量、蛋白質含量、淀粉含量、容重、賴氨酸含量、粒長、粒寬和百粒質量依次標定為X1—X9)進行主成分分析,結果詳見表5。由表5 可知,前4 個主成分(Y1—Y4)的特征值大于1,方差累計貢獻率為73.703%。4個主成分分別以百粒質量、含水量、蛋白質含量和賴氨酸含量載荷值最大,可反映上述4 個性狀的基本信息。4 個主成分的得分計算方程如下:
表6 玉米自交系的綜合得分及排序Tab.6 Comprehensive score and rank of maize inbred lines
種質資源創新是高品質玉米育種和玉米自交系改良的基礎,挖掘利用外來及新產生種質資源有利于改變我國玉米種質資源基礎相對薄弱的現狀。在篩選優質親本時,候選自交系應具備高水平的優良性狀集中性強、遺傳距離較遠、籽粒及其品質性狀間差異明顯、一般配合力和特殊配合力水平高且不良性狀剔除度高等特點[17]。
對150份玉米自交系的籽粒及其品質性狀進行相關性分析(表3),發現籽粒含水量與蛋白質含量(0.223)、淀粉含量(0.428)均呈極顯著正相關,與容重(-0.445)呈極顯著負相關,與賴氨酸含量(0.176)呈顯著正相關;
油脂含量與淀粉含量(-0.226)、粒長(-0.228)、粒寬(-0.263)和百粒質量(-0.319)均呈極顯著負相關;
蛋白質含量與淀粉含量(-0.337)呈極顯著負相關,與容重(-0.173)呈顯著負相關;
淀粉含量與容重(-0.315)呈極顯著負相關,與粒長(0.269)呈極顯著正相關;
賴氨酸含量與粒寬(-0.221)、百粒質量(-0.289)均呈極顯著負相關;
粒長與粒寬(0.429)呈極顯著正相關;
百粒質量與粒長(0.473)、粒寬(0.629)均呈極顯著正相關。
聚類分析方法可以明確區分品種間的遺傳差異和遺傳相似性,將類群中的多個品系進行明確分類,以便剔除劣勢群體[15]。同時,聚類分析基于不同類群可靈活轉變分析方法,具有分析結果精確度較高、所得結果易于解讀、樣本分類關系明確、利于比較篩選等特點。張振良等[15]采用系統聚類方法將50 個玉米品種分成4 類,再通過比較類群間優劣來篩選范圍。本研究的聚類分析結果將材料分為了6個類群,各類群性狀差異明顯。其中,1、2 類群的17N0358、17N0443 特異性極強,2 個玉米自交系在品質性狀方面有明顯特異性,17N0358 的籽粒含水量、蛋白質含量、淀粉含量、賴氨酸含量和百粒質量均達到最高,自交系17N044 具有低籽粒含水量、蛋白質含量、百粒質量,高油脂的特點。2份特異性自交系材料可作為下一步低含水量高品質自交系改良工作的重要材料。
按實驗方法測定了鉛礦石標準物質GBW07236、GBW07235中的Ga、In、Tl、Cd、Ge,每個樣品平行制備3份,結果取平均值,并與認定值進行比較,結果見表8。
針對溝道的水文狀況、連續性和形態情況進行水文地貌調查,并按照表3的分級標準給予分類定級。具體調查因子包括水量、溝道束窄情況、橫向水利工程的數量與結構、溝底狀況及與地下水的聯系、岸邊地帶結構等。水文地貌在溝道工程建設前后各監測一次,可直接反映建設效果。實際調查中,將溝道分為若干段,逐段調查和記錄水文、連續性、形態等各方面特征。根據表1所示分級標準確定每個溝段水文地貌等級與分值(見表4)。
主成分分析方法在較少損失原有遺傳信息的情況下,將測定樣本的多個相關聯的性狀轉為少數獨立且關聯性小的指標,避免干擾,從而對材料進行科學評分[22]。本研究將150 份玉米自交系的9 個性狀綜合為4 個主成分(賴氨酸含量、百粒質量、籽粒含水量、蛋白質含量),累計貢獻率為73.703%。進一步建立模型公式計算出所有自交系的綜合得分,獲得了17N0536、17N0560、17N0544、17N0358、17N0373、17N0470、17N0556和17N0540共8份綜合得分高于B73 的自交系。結合聚類分析結果,最終共 篩 選 出 了9 份(17N0358、17N0443、17N0536、17N0560、17N0544、17N0373、17N0470、17N0556 和17N0540)自交系,這9 份自交系材料在籽粒及品質性狀平均表現水平上明顯優于同類群體,同時其中的部分材料具有明顯的特異性,可進行下一步的雜交組配或自交系改良工作,為玉米育種工作奠定基礎。
猜你喜歡粒長賴氨酸自交系水稻粒長新基因GL12-1定位與利用分析西北植物學報(2022年8期)2022-10-01水稻粒長遺傳及其功能基因研究進展廣東農業科學(2021年3期)2021-04-23玉米自交系京92遺傳改良研究北京農學院學報(2019年1期)2019-02-22不同來源玉米自交系穗粒性狀的多樣性分析與改良河南農業科學(2017年4期)2017-04-122016年第一季度蛋氨酸、賴氨酸市場走勢分析廣東飼料(2016年3期)2016-12-01SRAP結合SSR標記分析油菜自交系的遺傳多樣性西南農業學報(2016年5期)2016-05-17干旱脅迫對4份玉米自交系生理與光合特性的影響西南農業學報(2016年6期)2016-04-16秈稻粒長與稻米品質的相關性及其育種應用廣東農業科學(2016年11期)2016-03-29日本晴/R1126水稻重組自交系群體粒形性狀QTL定位華北農學報(2016年1期)2016-03-18黃顙魚幼魚的賴氨酸需要量動物營養學報(2015年10期)2015-12-01